ارزیابی تاثیر ژن Ppd-D1 بر تحمل تنش خشکی در لاین های ایزوژن گندم نان (.Triticum aestivum L)

یکی از چالش های اصلی کشاورزان و به نژادگران گندم در دنیا، محدودیت رشد و نمو و عملکرد آن، در مواجهه با تنش‎های محیطی است. کم آبی یکی از مهمترین تنش ها است که باعث کاهش در راندمان و تولید این محصول زراعی می‎گردد. فرار از خشکی به‎عنوان یک مکانیسم سازگاری کلاسیک، به گیاه در حال رشد این امکان را می دهد تا چرخه زندگی خود را قبل از وقوع تنش خشکی کامل کند. این مساله در مناطقی که خشکسالی در پایان فصل کشت رخ می دهد، بسیار قابل اهمیت است. ژن‎های دوره ی نوری علاوه بر کنترل عادت رشدی گندم، نقش کلیدی در زمان گلدهی و زودرسی گندم ایفا می نمایند و در پژوهش‎های تحمل خشکی موردتوجه هستند. هدف از این تحقیق بررسی تحمل تنش خشکی در لاین های ایزوژن گندم با استفاده از شاخص های کمی تحمل تنش بود.

در پژوهش های قبلی، زودرسی از یک رقم زودرس استرالیایی به نام اکسکلیبر با استفاده از روش تلاقی برگشتی و برای توسعه نسل دوم از تلاقی برگشتی سوم به رقم روشن و کل حیدری منتقل شد. در تحقیق حاضر، گیاهان زودرس این نسل با والد تکراری (روشن و کل حیدری) در سال 1397 تلاقی داده شد تا نسل اول از تلاقی برگشتی چهارم به‎دست آید. در این نسل، والدین و فرزندان از نظر ژن های کنترل کننده دوره ی نوری مورد ارزیابی قرار گرفتند. در طول نسل های اول تا چهارم از تلاقی برگشتی پنجم، تنها گیاهان هتروزیگوت (Ppd-D1a/Ppd-D1b) با استفاده از نشانگرهای اختصاصی برای جایگاه Ppd-D1 انتخاب شدند. پنج نسل تلاقی برگشتی و چهار نسل خودگشنی برای داشتن آلل های مختلف Ppd-D1 در زمینه ژنتیکی یکسان انجام شد. هر دو ژنوتیپ هموزیگوت (Ppd-D1a/Ppd-D1a و Ppd-D1b/Ppd-D1b) در نسل پنجم از تلاقی برگشتی پنجم برای ایجاد لاین های ایزوژن برای Ppd-D1 انتخاب شدند. در این نسل، لاین های هموزیگوت برای آزمایش های مزرعه ای نهایی انتخاب شدند. با هدف بررسی تاثیر ژن های دوره ی نوری بر تحمل خشکی، چهار لاین ایزوژن ایجاد شده در آزمایش‎هایی در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با چهار تکرار در سال زراعی 1399-1398 در شرایط دیم شهرستان سپیدان و در شرایط فاریاب کرمان در سال زراعی 1401-1400 مورد بررسی قرار گرفتند. صفات تعداد روز تا گلدهی، تعداد روز تا رسیدگی، طول دوره پر شدن دانه، تعداد سنبله در مترمربع، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد دانه بررسی شدند. ارزیابی لاین های ایزوژن از نظر تحمل خشکی توسط هشت شاخص میانگین تولید، شاخص عملکرد، شاخص تحمل تنش، میانگین هندسی تولید، شاخص حساسیت به تنش، شاخص پایداری عملکرد و نمره تحمل به تنش صورت گرفت.

برخلاف Ppd-D1b، که یک آلل حساس به دوره نوری است، Ppd-D1a، به عنوان یک آلل غیرحساس به دوره نوری، به طور موثری در شرایط دیم و فاریاب، گلدهی زود هنگام را بهبود می بخشد. آلل Ppd-D1a تعداد روز تا گلدهی را در زمینه ژنتیکی روشن به‎میزان 3/75 و 4/00 روز و در زمینه ژنتیکی کل حیدری به‎میزان 5/08 و 4/7 روز به‎ترتیب در شرایط دیم سپیدان و فاریاب کرمان کاهش داد. این نتایج در تعداد روز تا رسیدن نیز پیش بینی شد، زمانی که Ppd-D1a این صفت را به‎ ترتیب در زمینه های ژنتیکی روشن و کل حیدری 7/04 و 8/02 روز بهبود بخشید. Ppd-D1a زودرس بودن را در هر دو زمینه ژنتیکی بهبود بخشید، در حالی که عملکرد بهتری در زمینه ژنتیکی کل حیدری داشت. این یافته ها اثر متقابل زمینه ژنتیکی و ژن Ppd-D1 را تایید کرد. علی‎رغم تاثیر مثبت Ppd-D1a بر زودرس بودن در هر دو زمینه ژنتیکی و تحت همه محیط ها، بین پس زمینه های ژنتیکی و آلل های Ppd-D1a برای زودرسی برهم کنش وجود داشت، به این معنی که زمینه های ژنتیکی میزان پاسخ به انتخاب را تعیین می کنند. در شرایط تنش رطوبتی از بین لاین های ایزوژن مورد مطالعه، در لاین های دارای آلل Ppd-D1a عملکرد دانه به‎ترتیب 96 و 99 کیلوگرم در هکتار در زمینه ژنتیکی روشن و کل حیدری به‎ طور قابل‎ توجهی (معادل 13 و 14 درصد افزایش) بهبود یافت. با این وجود، هیچ تفاوت معنی داری بین لاین های ایزوژن در هر دو زمینه ژنتیکی تحت شرایط فاریاب وجود نداشت. این نتایج اهمیت انتخاب و تلاقی برگشتی به‎ کمک نشانگر را برای Ppd-D1a در برنامه های به نژادی برای شرایط دیم برجسته کرد. با توجه به وضعیت همبستگی عملکرد (*0.952) در محیط تنش خشکی و نرمال، مشخص گردید که به طور کلی گزینش در هر دو شرایط می تواند لاین ایزوژن پرمحصول و با پایداری عملکرد خوب را نشان دهد. در شرایط نرمال رطوبتی بین شاخص ها میانگین هندسی تولید، شاخص تحمل تنش، شاخص عملکرد، شاخص حساسیت به تنش و عملکرد دانه همبستگی بالایی وجود داشت. این همبستگی در شرایط تنش رطوبتی در شاخص های میانگین هندسی تولید، شاخص تحمل تنش و شاخص عملکرد بالا و معنی دار بود. نمره ی تحمل به تنش نشان داد لاین‎های ایزوژن Ppd-D1a در هر دو زمینه ی ژنتیکی روشن و کل حیدری که دارای آلل عدم حساسیت به دوره ی نوری بودند دارای بیشترین نمره ی تحمل به تنش شدند. تجزیه به مولفه های اصلی ایزولاین Ppd-D1a در زمینه ی ژنتیکی روشن را به‎عنوان متحمل ترین ایزولاین معرفی کرد.

نتایج نشان داد آلل -D1aPpd علاوه بر ایجاد زودرسی در لاین های ایزوژن، با استفاده از مکانیسم فرار از خشکی باعث بهبود تحمل تنش خشکی نیز می شود.